生物刺激素新發(fā)現丨SF花粉多糖源自花粉，功能多、活性高（sf花粉多糖的功效）  分享

一、生物刺激素研究背景

農耕為人類(lèi)帶來(lái)穩定的食物，使人類(lèi)文明實(shí)現跨越式發(fā)展。然而，隨著(zhù)人類(lèi)社會(huì )的發(fā)展，世界農業(yè)和食品安全正面臨前所未有的挑戰，預計2050年世界饑餓危機將上升30%[1]。近年來(lái)，全球范圍內的集約化農業(yè)通過(guò)不斷增加包括化學(xué)農藥、合成肥料在內的農業(yè)投入品，在一定程度上保證了糧食產(chǎn)量與食品安全，但是也造成不可逆轉的環(huán)境惡化和不可再生資源枯竭。因此，生物刺激素（Biostimulants）作為一類(lèi)環(huán)境友好地、安全高效地新型綠色農業(yè)投入品逐漸進(jìn)入農業(yè)研究及商業(yè)化領(lǐng)域專(zhuān)業(yè)人員的視野，通過(guò)生物刺激素提高作物養分利用率（NUE）以減少集約化農業(yè)的化學(xué)品投入，同時(shí)保持高生產(chǎn)率水平[2]。

1.1 生物刺激素的定義

生物刺激素概念的提出最早可追溯至V. P. Filatov教授，他將一切生物來(lái)源的能夠影響人類(lèi)、動(dòng)物、植物新陳代謝和能量轉換的物質(zhì)叫做生物刺激素（biogenic stimulant），更進(jìn)一步的將生物刺激素概念限定于植物上的應用，并認為有機酸屬于生物刺激素的范疇[3]。此后幾十年間，研究人員針對生物刺激素開(kāi)展深入研究，不斷拓展其深度及外沿，最終歐洲生物刺激素工業(yè)協(xié)會(huì )（European Biostimulants Industry Council, EBIC）在2012年對植物生物刺激素（Plant Biostimulants）做出明確定義：生物刺激素包括物質(zhì)和/或微生物，當應用于植物或根際時(shí)，其功能是刺激自然過(guò)程以促進(jìn)營(yíng)養吸收、營(yíng)養轉化效率、非生物耐受性和作物產(chǎn)量[4-5]。生物刺激素不直接作用于病蟲(chóng)害，因此不屬于農藥管制范圍。EBIC的定義已明確指出，生物刺激素不包含植物必須礦物質(zhì)元素、已知植物激素或抗病因子，而是通過(guò)與植物信號轉導過(guò)程相互作用，從而降低逆境對植物生長(cháng)的影響（圖1）。從此，生物刺激素開(kāi)始作為一種新興的農業(yè)投入品受到全球各大公司青睞，并迅速發(fā)展壯大。

圖1 生物刺激素的作用機制[6]

歐洲的生物刺激素發(fā)展一直走在世界前列，2019年，歐盟頒布實(shí)施新歐盟肥料產(chǎn)品法規（EU）2019/1009，是全球第一部將生物刺激素單獨進(jìn)行農業(yè)投入品分類(lèi)的法律。自2022年7月16日起，該法規全面實(shí)施，從此生物刺激素在歐洲作為獨立類(lèi)別在肥料框架下管理。根據歐盟2019/1009法規規定，生物刺激素是不依賴(lài)營(yíng)養成分刺激植物營(yíng)養吸收利用過(guò)程的產(chǎn)品，其唯一目的是改善植物或植物根際的一個(gè)或多個(gè)以下特征：（1）養分利用效率；（2）對非生物脅迫的抵抗力；（3）質(zhì)量性狀；（4）土壤或根際中有限養分的可利用性[7]。

1.2 生物刺激素的類(lèi)別

Filatov教授最初定義的生物刺激素主要是指各類(lèi)有機酸及其衍生物。隨著(zhù)生物刺激素研究的深入，被大家廣泛接受的生物刺激素類(lèi)別主要分為六大類(lèi)：腐殖酸、氨基酸類(lèi)、海藻提取物、無(wú)機鹽類(lèi)、甲殼素及其衍生物、微生物及其代謝物和植物提取物[5]。而根據來(lái)源的不同，生物刺激素又可分為：礦質(zhì)來(lái)源、微生物源、海洋來(lái)源和植物來(lái)源。歐洲（EU）2019/1009新法規按照來(lái)源將生物刺激素分為微生物源和非微生物源兩大類(lèi)。其中，微生物源生物刺激素主要包括叢枝菌根真菌（AMF）和根際促長(cháng)細菌（PGPR）[8]；而非微生物源生物刺激素主要包括：殼聚糖（Chi）、腐殖酸和黃腐酸（HFA），動(dòng)物和植物蛋白水解物（PHs）、亞磷酸酯（Phi），海藻提取物（SWE）、硅（Si），以及植物提取物（非海藻）[9-11]。通過(guò)對全球180項生物刺激素研究報告進(jìn)行綜合分析發(fā)現：（1）所有生物刺激素類(lèi)別的附加收益平均為17.9%，其中通過(guò)土壤處理達到最大潛力；（2）在干旱氣候和蔬菜種植中使用生物刺激素對產(chǎn)量影響最大；（3）生物刺激素在低有機質(zhì)含量土壤、酸化/鹽堿土以及貧瘠土壤中更能發(fā)揮效果[12]。該研究成果為制劑研發(fā)人員及種植者提供一般性生物刺激素開(kāi)發(fā)和應用指南。

1.3 植物源生物刺激素

雖然，植物提取物是較晚被歸入生物刺激素的類(lèi)別[11]，卻在短時(shí)間內得以迅速發(fā)展，僅2021年植物源生物刺激素學(xué)術(shù)論文發(fā)表160篇，占到生物刺激素論文總數的36%，說(shuō)明植物提取物的研究與應用受到廣泛關(guān)注（圖2）。植物提取物包括蛋白質(zhì)、糖、核酸、脂質(zhì)等主要生物大分子物質(zhì)，以及甾醇、黃酮、皂苷等多種刺激代謝產(chǎn)物。植物提取物可廣泛應用于醫藥衛生及生物農藥領(lǐng)域。例如，用于瘧疾治療的青蒿素提取自植物黃花蒿，其發(fā)現者屠呦呦獲得2015年諾貝爾生理學(xué)或醫學(xué)獎；比如由成都新朝陽(yáng)作物科學(xué)股份有限公司（以下簡(jiǎn)稱(chēng)″新朝陽(yáng)″）自主研發(fā)的天然蕓苔素14-羥基蕓苔素甾醇源自植物花粉，是首個(gè)天然來(lái)源的植物生長(cháng)調節劑，廣泛應用于農業(yè)抗低溫、干旱和增產(chǎn)增收。且新朝陽(yáng)從事天然植物源提取研究已有二十余年，提取產(chǎn)物上千種并廣泛應用于農業(yè)領(lǐng)域和其他領(lǐng)域，用以解決全球生物脅迫和非生物脅迫問(wèn)題。其提取物主要包括有植物源生物刺激素、植物源殺菌劑、殺蟲(chóng)劑、除草劑和植物源生物調控技術(shù)以及微生物來(lái)源技術(shù)等，且新朝陽(yáng)一直在從事合成生物學(xué)技術(shù)研究，用于解決植物資源產(chǎn)業(yè)化問(wèn)題和植物資源次級代謝產(chǎn)物含量問(wèn)題，并取得顯著(zhù)的進(jìn)展。

圖2 2021年生物刺激素學(xué)術(shù)論文分類(lèi)

1.4 植物源生物刺激素的應用價(jià)值

生物刺激素的先驅V. P. Filatov教授指出受脅迫植物的汁液可刺激作物生長(cháng)并提升抗性，說(shuō)明早在1933年他就發(fā)現植物提取物作為生物刺激素的無(wú)限潛力[3]。來(lái)源于植物的生物刺激素與植物具有天然的親和能力和較高的活性，更容易被植物吸收和轉運，可迅速激活植物體內信號響應和轉導途徑，調節植物生長(cháng)發(fā)育和逆境抗性。

二、SF花粉多糖—植物源生物刺激素的新發(fā)現

2.1 SF花粉多糖的來(lái)源及特點(diǎn)

花粉是開(kāi)花植物重要的生殖細胞，不僅包含其親本的重要遺傳信息，而且還含有豐富的營(yíng)養成分，因此花粉素有″植物精華″、″植物黃金″之美譽(yù)。SF花粉多糖是來(lái)源于各類(lèi)植物花粉，經(jīng)綠色環(huán)保工藝萃取的植物源生物刺激素，包含花粉細胞內外的各類(lèi)水溶性多糖成分，易溶于熱水，不溶于乙醇、丙酮等有機溶劑，其主要成分為多糖、寡糖、單糖等水溶性糖類(lèi)物質(zhì)，除此之外還具有豐富的氨基酸、礦物質(zhì)、微量元素等。通過(guò)對SF花粉多糖粗提物進(jìn)行大孔樹(shù)脂層析、丙烯葡聚糖凝膠層析，獲得四種多糖組分，其平均分子量分別為：24774.22 Da、10718.15 Da、66911.38 Da和10328.089 Da。再利用化學(xué)法、色譜-質(zhì)譜法、紅外光譜法分別對多糖組分進(jìn)行結構鑒定，從結構出發(fā)，深入研究SF花粉多糖在抗氧化、促進(jìn)作物生長(cháng)、誘導作物抗逆等方面的功能應用。

圖3 SF花粉多糖的分離純化

2.2 SF花粉多糖的作用機理

植物多糖是植物體中廣泛存在的一類(lèi)生物大分子，是由醛糖或酮糖通過(guò)糖苷鍵連接而成的天然高分子多聚物，是維持生命活動(dòng)正常運轉的基本物質(zhì)之一。根據多糖的器官來(lái)源，植物多糖可分為植物花果實(shí)類(lèi)多糖、植物莖葉類(lèi)多糖和植物塊根莖類(lèi)多糖，其中玉米須多糖、棗多糖、茶多糖、蘆薈多糖、魔芋多糖、麥冬多糖等都具有廣泛生物活性，其研究主要集中在醫藥保健領(lǐng)域，具有免疫調節、抗腫瘤、降血糖、保護肝臟等功能[13]。然而植物在農業(yè)領(lǐng)域的應用較少，多停留在植物多糖的生理活性研究上。

生物刺激素SF花粉多糖中的主要成分是來(lái)自細胞壁的多聚糖及其衍生物，可作為信號分子，廣泛參與植物分生組織分分裂、細胞生長(cháng)、器官形成等生理活動(dòng)，同時(shí)也參與植物病害防御與逆境響應。外界刺激作用于植物，往往是通過(guò)細胞膜上的大量模式識別受體（PRR）將信號轉入細胞內，其中與植物來(lái)源分子識別相關(guān)模式叫做植物自身降解的損傷相關(guān)分子模式（DAMP）。在病原入侵的過(guò)程中，往往會(huì )直接破壞細胞壁的完整性，植物通過(guò)DAMP模式可感知細胞壁損傷，并激發(fā)一系列信號響應，調控植物的免疫反應[14]，例如，粘附在植物細胞壁上的寡聚半乳糖醛酸受體激酶WAK是研究較為深入的寡糖激活因子受體之一。同時(shí)，植物在感知SF花粉多糖信號之后會(huì )引起細胞內發(fā)生包括胞質(zhì)和胞核內鈣離子流改變，細胞質(zhì)酸化，活性氧產(chǎn)生等細胞反應。Ca2+在細胞功能調節上具有重大作用，作為第二信使調節植物生長(cháng)、發(fā)育及抗逆等生理反應。植物對外界的應激反應在細胞層面上往往表現為鈣離子濃度的瞬變，伴隨著(zhù)胞外鈣的流入和胞內鈣庫中鈣的泵出?；钚匝酰≧OS）是植物體內重要的信號分子，它通過(guò)基因表達和細胞代謝，使植物及時(shí)對環(huán)境脅迫做出反應[14]。ROS爆發(fā)是植物防御信號的的標志，當植物遭受病原菌侵害時(shí)，會(huì )局部大量產(chǎn)生ROS以啟動(dòng)自身防御（圖4）。植物的正常有氧代謝，伴隨產(chǎn)生大量超氧陰離子自由基和羥基自由基，正常狀態(tài)下，植物體內的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等可清除自由基，但是植物在脅迫條件下，過(guò)量的活性氧ROS導致機體蛋白質(zhì)和DNA損傷，以及觸發(fā)不飽和脂肪酸的過(guò)氧化，產(chǎn)生丙二醛（MDA）使蛋白質(zhì)、核酸等發(fā)生交聯(lián)而失活。體外試驗已證實(shí)，SF花粉多糖具有抗氧化能力，作用于植物，可清除植物體內因環(huán)境脅迫及生物脅迫產(chǎn)生的過(guò)量自由基，避免ROS氧化脅迫造成的生理影響（圖5）。

圖4 不同細胞壁寡糖類(lèi)激發(fā)子參與的信號途徑[14]

圖5 SF花粉多糖的抗氧化能力

Brown指出[6]，非致死性脅迫可植物體內同化作用向應激反應代謝的轉換從而導致作物產(chǎn)量損失，而生物刺激素的作用在于降低了植物對脅迫的響應程度，重新分配生物量在體內的分配以達到增加產(chǎn)量目的（圖1）。在對施加了SF花粉多糖的植物進(jìn)行轉錄組和代謝組分析發(fā)現，與對照處理相比，處理組小麥體內參與調控黃酮、谷胱甘肽和苯丙烷類(lèi)物質(zhì)合成的基因差異化表達，這些都是已知參與植物生長(cháng)發(fā)育和逆境抗性的重要次級代謝產(chǎn)物（圖6）。因此，SF花粉多糖是典型的植物源生物刺激素，具備促進(jìn)作物生長(cháng)和提升作物抗逆等功能。

圖6 SF花粉多糖主要參與代謝途徑

三、SF花粉多糖的功能與應用

3.1 提高作物抗逆（抗低溫、干旱、高溫等）能力，作物長(cháng)勢更健康

SF花粉多糖具有顯著(zhù)的抗氧化作用，可迅速降低脅迫條件下植物體內過(guò)量累積的ROS氧自由基，起到保護細胞膜，降低丙二醛累積作用。豇豆幼苗噴施花粉多糖后進(jìn)行4℃低溫脅迫培養2天，經(jīng)24小時(shí)常溫緩苗后花粉多糖處理組葉片恢復直立，冷害指數顯著(zhù)低于對照處理（圖7）。土壤酸化會(huì )嚴重影響作物的根系生長(cháng)和營(yíng)養吸收，在酸性條件下（pH4.7）花粉多糖可維持小麥根系正常生長(cháng)，增幅可達到21.66%（圖8）。

圖7 SF花粉多糖在豇豆上的抗低溫實(shí)驗

圖8 花粉多糖在小麥上的抗酸化實(shí)驗

3.2 顯著(zhù)促進(jìn)作物生長(cháng)，提高光合效率，葉色轉綠快

SF花粉多糖可加強植物對營(yíng)養成分的吸收與轉化，促進(jìn)作物快速生長(cháng)。通?；ǚ鄱嗵鞘褂煤蟮谌炜蓪χ仓瓯硇椭笜擞写龠M(jìn)作用，施藥七天左右開(kāi)始出現顯著(zhù)差異。小白菜和小麥施用花粉多糖，促進(jìn)葉片葉綠素合成累積，幼苗期株高分別比常規施肥增長(cháng)15%和11%（圖9）；萵筍全生育期施用1-2次花粉多糖，與常規施肥相比，畝產(chǎn)增幅6.2%（圖10）；矮生番茄幼果期施用花粉多糖，可促進(jìn)果實(shí)膨大、轉色和成熟，比清水對照單果重增長(cháng)64%，頭茬產(chǎn)量增長(cháng)181%（圖11）。

圖9 SF花粉多糖在小白菜和小麥上的促長(cháng)盆栽實(shí)驗

圖10 SF花粉多糖在萵筍促長(cháng)增產(chǎn)上的田間實(shí)驗

圖11 SF花粉多糖在矮生番茄上的增產(chǎn)實(shí)驗

3.3 促進(jìn)作物根系生長(cháng)，根毛多、根系長(cháng)

花粉多糖通過(guò)調控黃酮、谷胱甘肽和苯丙烷類(lèi)物質(zhì)代謝通路，顯著(zhù)促進(jìn)植物根系生長(cháng)。小麥水培試驗結果顯示，花粉多糖培養的小麥幼苗擁有更多、更長(cháng)的須根，且根系具有更為濃密的根毛，大大增加根系表面積，有利于營(yíng)養物質(zhì)的吸收（圖11）?；ǚ鄱嗵菍﹄p子葉植物根系生長(cháng)也具有顯著(zhù)促進(jìn)作用，在南瓜和花生幼苗盆栽灌溉花粉多糖，主根及側根生長(cháng)與花粉多糖的濃度成正相關(guān)（圖12）。

圖12 SF花粉多糖促進(jìn)小麥側根及須根生長(cháng)

圖13 SF花粉多糖促進(jìn)南瓜和花生根系生長(cháng)的盆栽實(shí)驗

3.4 顯著(zhù)提高種子的出苗率，出苗整齊、更健壯

SF花粉多糖可用于玉米、小麥、大豆等大田作物種子處理，推薦拌種處理藥種比為1:50。0.1ppm SF花粉多糖處理玉米種子，可顯著(zhù)提升出苗率（7%）、根長(cháng)（40%）、根重（21%）、葉寬（27%）、莖粗（16%）及須根數（24%）（圖13A）；0.5 ppm SF花粉多糖處理小麥種子后，幼苗地下部和地上部鮮重分別增長(cháng)32.5%和14.77%（圖13B）；對大豆種子而言，花粉多糖拌種處理的最佳促長(cháng)濃度為1ppm，大豆真葉展開(kāi)率增加18.2%，根長(cháng)增加23%，根重增加54.55%，株重增加10.4%（圖13C）。

圖14 SF花粉多糖拌種處理促進(jìn)種子萌芽及幼苗生長(cháng)

3.5 提高農產(chǎn)品品質(zhì)，口感更好

在獼猴桃膨果期SF花粉多糖配合葉面營(yíng)養產(chǎn)品如鈣鎂硼等，在不影響紅心獼猴桃單果重的前提下，可顯著(zhù)提升果實(shí)Vc含量和可溶性糖含量，顯著(zhù)提升獼猴桃的商品性和營(yíng)養價(jià)值（圖14）。在大櫻桃成熟早期施用SF花粉多糖，可促進(jìn)提早成熟、上色，改善表光，提高果肉緊致度和單果重，糖度比常規處理增加3度（圖15）。

圖15 SF花粉多糖在提升獼猴桃果實(shí)品質(zhì)上的實(shí)驗

圖16 SF花粉多糖在大櫻桃上的品質(zhì)提升實(shí)驗

3.6 改善土壤微生態(tài)環(huán)境，提高土壤微生物多樣性

SF花粉多糖是優(yōu)質(zhì)的水溶性有機質(zhì)來(lái)源，可為土壤提供優(yōu)質(zhì)、快速吸收的有機質(zhì)，改善土壤微環(huán)境。SF花粉多糖有機水溶肥高氮高鉀型產(chǎn)品中，有機質(zhì)含量200g/L，能為土壤與植物補充有機質(zhì)的同時(shí)，對土壤板結、鹽堿化進(jìn)行改良，促進(jìn)土壤團里結構修復，改善土壤微環(huán)境，促

進(jìn)土壤微生物多樣性（圖16）。

圖17 SF花粉多糖有機水溶肥可促進(jìn)土壤微生物多樣性

四、SF花粉多糖的市場(chǎng)前景

經(jīng)專(zhuān)利檢索發(fā)現，花粉多糖目前已獲得兩項中國發(fā)明專(zhuān)利授權（ZL202010065033.X和ZL202010065021.7），專(zhuān)利權歸屬成都新朝陽(yáng)作物科學(xué)股份有限公司；據了解，PCT專(zhuān)利《SF花粉多糖提取液及其在植物生長(cháng)中的應用》（PCT/CN2020/139228）申請進(jìn)入美國及巴西。作為市場(chǎng)上為數不多的具備自主知識產(chǎn)權的植物源生物刺激素，SF花粉多糖具有活性高、安全性高、兼容性好等特點(diǎn)，通過(guò)多年研究及應用，目前已成功開(kāi)發(fā)形成了SF花粉多糖生物刺激素產(chǎn)品，可與市面常見(jiàn)農藥、肥料搭配使用（圖17），顯著(zhù)提高肥料吸收利用率；同時(shí)，SF花粉多糖系列產(chǎn)品施用方式靈活，可匹配沖施、滴灌、葉噴、飛防等多種施用方式，起到促進(jìn)肥料吸收利用，促進(jìn)作物抗逆作用，受到全球大部分國家市場(chǎng)的廣泛認可。

圖18 SF花粉多糖原料及與各類(lèi)農用產(chǎn)品的混配性

目前，全球生物刺激素市場(chǎng)規模26.38億美元，預計到2026年將達到50.4億美元，2021-2026年復合年增長(cháng)率11.71%，平均邊際利潤20-40%。其中最大市場(chǎng)份額在歐洲，占到總市場(chǎng)規模的37%。隨著(zhù)中國可持續農業(yè)的快速發(fā)展，生物刺激素市場(chǎng)潛力大增，預計2025年中國將成為全球生物刺激素市場(chǎng)增長(cháng)最快的地區。而SF花粉多糖作為一種新型的植物來(lái)源生物刺激素，具有顯著(zhù)提高作物的抗逆能力、提高光合效率、促根根系生長(cháng)、提高肥料吸收利用以及提高品質(zhì)等多重功能和作用，未來(lái)必將成為全球生物刺激素市場(chǎng)中的核心技術(shù)之一，為全球農業(yè)可持續發(fā)展和全球糧食安全提供有力的技術(shù)保障。

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